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盧昌亞
《山東體育學(xué)院學(xué)報》2001年03期
【作者單位】：上海師范大學(xué)體育與衛(wèi)生學(xué)院
【摘要】：
新近有關(guān)運動疲勞時肌肉細胞和亞細胞機制的研究表明，細胞內(nèi)pH下降是產(chǎn)生肌肉疲勞特征的重要因素。細胞內(nèi)pH的下降能引起至大收縮力下降，收縮和舒張期延長，至大縮短速度下降以及至大收縮力和至大縮短速度同時下降所導(dǎo)致至大功率下降。
肌肉疲勞時所表現(xiàn)的功能特征的改變主要是：至大收縮力(Po)下降，收縮和舒張期延長，至大縮短速度(Vo)下降以及Po和Vo同時下降所引起的至大功率的下降。長期以來一般認為，在高強度運動時無氧代謝特別是酵解過程所積累的乳酸是導(dǎo)致疲勞的重要原因。新近大量證據(jù)表明，疲勞不是直接受乳酸濃度調(diào)節(jié)的，而是受運動時肌肉細胞內(nèi)pH調(diào)節(jié)的。乳酸只不過是通過其解離狀態(tài)的H+改變了細胞的pH，從而影響了肌纖維的收縮特性，而其另一解離產(chǎn)物乳酸根則對肌細胞作用很小。較一致的結(jié)論是：肌細胞的pH降低是引起肌肉運動性疲勞的重要因素。
1疲勞時的肌細胞pH
盡管用于測定骨骼肌細胞內(nèi)pH的技術(shù)方法各不相同，但其測值都一致地顯示，疲勞肌細胞的pH均比安靜時的值要低得多，且具有統(tǒng)計學(xué)顯著差異，而且這種pH隨疲勞而下降的現(xiàn)象，在各種不同種屬的細胞之間非常相似。安靜時蛙及哺乳類骨骼肌細胞內(nèi)pH在7．0左右，而在高強度運動時，可以下降到6．2左右。有關(guān)具體測值如表1所示。
多數(shù)實驗結(jié)果證明，運動強度越大，pH的下降幅度也越大。一般在疲勞時，細胞內(nèi)pH下降的至大幅度常在ⅡA型纖維中可以見到。
在經(jīng)過運動訓(xùn)練以后，高強度運動時肌細胞內(nèi)pH的下降幅度有所減小，這是由于H+產(chǎn)生的下降以及細胞對酸的緩沖能力的增強所引起的。人在動力性運動后測定，以及蛙和哺乳動物骨骼肌的體外測定均表明，疲勞后恢復(fù)期中細胞內(nèi)pH的回升均呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系，且能在20～25分鐘內(nèi)恢復(fù)，其恢復(fù)的速度比乳酸的消除速度要快，疲勞后乳酸的消除要30～40分鐘才能完全達到。細胞內(nèi)pH恢復(fù)的重要機制被認為是細胞膜上的H+-Na+交換系統(tǒng)的活動。在疲勞后該系統(tǒng)被激活，H+被主動泵出胞外，從而使肌細胞內(nèi)H+濃度降低，pH值回升。在某些實驗中發(fā)現(xiàn)，疲勞后恢復(fù)期的起初幾分鐘內(nèi)，值并未立即開始回升，而是仍處于較低狀態(tài)。這被歸因于恢復(fù)期開始階段大量的磷酸肌酸重合成，增加了細胞內(nèi)的酸度，從而限制了pH值的回升。
2細胞內(nèi)pH和肌力
核磁共振技術(shù)顯示，不管是在體外還是在體內(nèi)，不管是快肌纖維還是慢肌纖維，細胞內(nèi)pH的下降與肌肉收縮力之間都有很高的相關(guān)性。有報道指出，當細胞內(nèi)pH從7．0下降到6．2時，蛙肌至大張力下降了33％。細胞內(nèi)pH的下降引起肌纖維收縮力變小的機制，大致有以下幾個方面。
2．1降低引起力-pCa曲線右移
細胞內(nèi)Ca2+濃度的負對數(shù)通常以pCa表示，不同的pCa值時肌纖維收縮力隨之變化的曲線即為力-pCa曲線。實驗表明，細胞內(nèi)pH降低時，可以使力-pCa曲線右移。這顯然提示，當細胞內(nèi)pH降低時如要達到一定的張力，就需要比正常細胞內(nèi)pH時更高濃度的游離Ca2+，或者在同樣濃度的游離Ca2+條件下，pH下降時肌肉產(chǎn)生的張力降低。而且這種細胞內(nèi)低pH值對快纖維肌力的抑制作用比對慢肌纖維要明顯得多。這種抑制作用可能是由于過多的H+對Ca2+與肌鈣蛋白的正常結(jié)合產(chǎn)生了干擾，削弱了肌細胞中的興奮收縮偶聯(lián)效應(yīng)，從而阻礙了肌球蛋白與肌動蛋白的結(jié)合以及粗細肌絲之間的滑行。
2．2細胞內(nèi)pH降低對收縮蛋白的直接作用
即使在細胞內(nèi)游離Ca2+濃度正常的情況下，甚至在達到飽和水平時，pH的降低也能抑制肌力。這一結(jié)果使人們考慮到，細胞內(nèi)pH除了通過對Ca2+濃度的影響來干擾粗細肌絲的滑行之外，還能對肌纖維中的收縮蛋白產(chǎn)生作用。新近研究認為，過多的細胞內(nèi)H+可使橫橋與細絲上肌動蛋白的結(jié)合不能從低力狀態(tài)過渡到高力狀態(tài)，從而直接抑制了肌力。細胞內(nèi)pH對橫橋的直接作用涉及兩個方面：一是減少了活化橫橋的數(shù)目；二是減弱了每一個活化橫橋的力，后者也許是更重要的。這兩點在活體的單纖維實驗中已被證實。在單纖維研究工作中，用高濃度的CO2液浸潤肌細胞以造成細胞內(nèi)酸化，而是細胞內(nèi)pH下降，可以觀察到快肌纖維中由于活化橫橋數(shù)目的減少而引起的肌力下降。但是在慢肌纖維中尚未發(fā)現(xiàn)類似結(jié)果。
2．3細胞內(nèi)pH下降引起爆發(fā)力下降
疲勞時肌肉張力下降，dp/dt下降，而dp/dt是爆發(fā)力的運動生理學(xué)指標。爆發(fā)力減弱的動力學(xué)表現(xiàn)是橫橋與肌動蛋白結(jié)合速率的降低。在疲勞的發(fā)生、發(fā)展及此后的恢復(fù)期，dp/dt與細胞內(nèi)pH之間呈高相關(guān)。在實驗中，用高CO2液浸潤肌細胞的單纖維，能夠同時測出由于細胞內(nèi)酸化而引起的至大肌力和dp/dt同時減弱的現(xiàn)象。其作用機制主要是，由于高濃度H+抑制了肌質(zhì)網(wǎng)的Ca2+通道，使Ca2+釋放速率降低。衡量Ca2+釋放速率的指標是Ktr(轉(zhuǎn)移常數(shù))，即單位時間內(nèi)Ca2+的凈轉(zhuǎn)移量。細胞內(nèi)測定表明，當pH下降時，Ktr也隨之下降。由于肌漿中的Ca2+濃度不足，使橫橋頭端的ATP位點不能激活，或激活的速率不高，因此橫橋與肌動蛋白的結(jié)合受到阻礙，特別是Ktr下降所引起的單位時間內(nèi)橫橋擺動頻率減小，這樣就導(dǎo)致dp/dt即爆發(fā)力下降。
2．4細胞內(nèi)pH降低抑制Ca2+與肌鈣蛋白的結(jié)合
當細胞內(nèi)pH從7．0下降到6．2時，Ca2+與肌鈣蛋白的親和力與結(jié)合力下降。分子生物學(xué)表明，在細胞內(nèi)pH很低時，肌鈣蛋白亞單位之間的配合作用被削弱。在這種情況下，即使肌漿中Ca2+的濃度相當高，Ca2+也不能正常地與肌鈣蛋白相結(jié)合，從而解除原肌球蛋白對肌動蛋白的覆蓋，因此直接妨礙了橫橋與細絲上肌動蛋白的結(jié)合，這樣橫橋的擺動就變得不可能，于是導(dǎo)致肌肉收縮力的降低。
3細胞內(nèi)pH降低與肌纖維至大縮短速度(Vo)
實驗表明，蛙的骨骼肌在疲勞時纖維的至大縮短速度(Vo)顯著下降。但一般情況下，Vo的下降是在肌力下降10％時才開始出現(xiàn)，而且Vo的下降是受肌漿中pH值下降或H+濃度的增加而調(diào)節(jié)的。在實驗中發(fā)現(xiàn)，未受到刺激的肌纖維，如果用高CO2濃度液浸潤，同樣會出現(xiàn)Vo大幅度下降的結(jié)果。這充分說明細胞內(nèi)pH對Vo的作用。
有些實驗較一致地表明，酸性pH在快肌纖維中對Vo的抑制作用大于在慢肌纖維中，而且Vo受抑制的程度在各種不同的肌群中變異性很大。有報告指出，蛙肌Vo在疲勞前后，可由6．7肌長/秒減小到2．5肌長/秒。
細胞內(nèi)pH影響Vo的機制被認為是與ATP酶的活性有關(guān)。因為實驗中的測定顯示Vo與肌纖維中的ATP酶的活性成正比。pH下降時，細胞內(nèi)過多的H+抑制了ATP酶，從而減慢了橫橋活化的周期率，使之不能發(fā)揮到應(yīng)有程度，而導(dǎo)致Vo下降。
4細胞內(nèi)pH與等長舒張速率
肌肉疲勞時，除了Ca2+轉(zhuǎn)移減慢以外，舒張期延長也是肌纖維的力學(xué)表現(xiàn)之一。實驗提示這種變化也與肌細胞內(nèi)pH值直接相關(guān)。肌肉收縮時，Ca2+肌漿從肌質(zhì)網(wǎng)中得到補充而濃度增加，然后Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，引起橫橋與肌動蛋白結(jié)合，產(chǎn)生粗細絲之間的滑行，表現(xiàn)為肌肉收縮。舒張時Ca2+與肌鈣蛋白的結(jié)合必須解離，而且要被重新攝回肌質(zhì)網(wǎng)中。Ca2+重新攝回肌質(zhì)網(wǎng)的工作是由肌質(zhì)網(wǎng)上的ATP酶來承擔(dān)的，用實驗方法降低肌細胞內(nèi)的pH，同樣也能模擬肌肉疲勞時所表現(xiàn)出的舒張期延長效應(yīng)，其作用機制仍然與有關(guān)酶的活性相關(guān)。當肌細胞內(nèi)過多的H+使pH下降到7．0以下時，就影響了ATP酶的活性，因為肌質(zhì)網(wǎng)上ATP酶的活性要有一個適宜的環(huán)境，即pH值不小于7．0。當肌質(zhì)網(wǎng)ATP酶因活性降低而不能正常地把肌漿中的Ca2+攝回肌質(zhì)網(wǎng)時，便導(dǎo)致肌漿中的Ca2+轉(zhuǎn)移速率下降，使Ca2+與肌鈣蛋白的解離減緩，從而延長了肌纖維的舒張期。
5小結(jié)
大量的實驗及研究成果表明，肌肉疲勞與細胞內(nèi)的pH值高低密切相關(guān)。當細胞酸化而引起細胞內(nèi)pH值從7．0降至6．2時，肌纖維的至大收縮力下降，至大縮短速度下降，至大收縮功率下降以及舒張期延長，終導(dǎo)致肌肉出現(xiàn)疲勞特征。